Флористическое деление суши

Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве одного из критериев учитывалась степень эндемизма таксонов разного ранга, присущая тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне.

Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А. Энглер (1924), Л. Дильс (1918), Р. Гуд (1946), А.И. Толмачев (1974), А.Л. Тахтаджян (1970, 1978) и др. В дальнейшем изложении мы придерживаемся системы районирования, разработанной А.Л. Тахтаджяном (1978).

Высшая единица флористического районирования — царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют 6 царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Голантарктическое, Австралийское, Капское. Царства подразделяются на области, которые характеризуются высоким видовым и родовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 34 области, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ.

Голарктическое царство

Голарктическое царство — самое крупное и занимает больше половины всей суши. Флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение, несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность.

В составе голарктической флоры почти 40 эндемичных семейств, преимущественно небольших, иногда включающих один род (например, семейство шейхцериевые). Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и многие другие семейства. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые. Папоротники представлены главным образом двумя семействами. В большинство перечисленных семейств входит немалое число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.

На огромной территории Голарктики в течение сотен тысяч и миллионов лет происходило развитие северной внетропической флоры, образование центров разнообразия, сложные процессы миграции и вымирания различных таксонов. Формирование флоры Голарктики происходило под воздействием четвертичных оледенений, процессов горообразования и нарастания засушливости климата, охватывавших огромные площади в различные эпохи. При дифференциации Голарктики используют категорию промежуточного ранга — подцарство; выделяются три подцарства —  Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское.

Бореальное подцарство

Бореальное подцарство — самое обширное, оно характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой гораздо больше эндемичных семейств и родов, чем в двух других. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяют 4 области.

Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская область

Самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории России. Из хвойных пород наиболее распространены виды сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также тцуги (Tsuga) и туи (Thuja), образующие таежные и хвойно-широколиственные леса.

Из многочисленных лиственных пород, свойственных широколиственным лесам области, наиболее типичны виды дуба (Quercus), бука (Fagus), березы (Betula), ольхи (Alnus), клена (Acer), граба (Carpinus), тополя (Populus), ивы (Salix), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), липы (Tilia), грецкого ореха (Jugians), кизила (Согnus), сливы и вишни (Prunus). Характерны также виды ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), груши (Pyrus), яблони (Malus), рябины (Sorbus), спиреи (Spiraea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины (Rhamnus), брусники и черники (Vaccinium).

Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, сосредоточенных главным образом в Пиренеях, Альпах и на Кавказе. Эндемичные виды многочисленны, помимо упомянутых горных массивов, также в горах Сибири и Канады.

Восточноазиатская (Японо-Китайская) область

Флора этой области чрезвычайно богата и своеобразна, что подчеркивает наличие 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов. Из эндемичных семейств следует отметить древнее семейство гинкговые (Ginkgoaceae) из голосемянных и ряд довольно примитивных цветковых семейств, например троходендроновые. Из эндемичных родов можно назвать род бархатное дерево из семейства рутовых, несколько родов из семейства аралиевых, некоторые роды из семейства жимолостных, роды бамбуков, пальму трахи-карпус и многие другие. Эндемичны и многие роды хвойных, например криптомерия и метасеквойя. Развитие флоры в течение геологически длительного времени не прерывалось, с чем связано огромное разнообразие видов и значительное число реликтов разного возраста.

Современная флора Восточноазиатской области представляет огромный интерес для изучения истории развития умеренных флор Северного полушария, решения многих вопросов эволюции и систематики цветковых растений. Эта область — один из главных центров развития высших растений, особенно голосемянных и цветковых, и одновременно — один из центров сохранения древних форм, гигантское убежище «живых ископаемых».

Атлантическо-Североамериканская область

Флора Атлантическо-Североамериканской области очень богата и характеризуется довольно высоким эндемизмом. Здесь два эндемичных семейства и примерно 100 эндемичных родов из семейств маковых, розоцветных, крестоцветных и др. Видовой эндемизм очень высокий, многие из эндемичных видов, концентрирующихся преимущественно в Аппалачах, являются третичными реликтами. В этой области сосредоточена богатая лесная флора (виды магнолии, дуба, платана, многочисленные лавровые), большое разнообразие видов клена. Для нее характерны белая акация (Robbinia pseudoacacia), американский ясень и др.

Давно было обращено внимание на удивительное сходство флоры Атлантического побережья США, особенно Аппалачей, с флорой Восточной Азии. Эти связи выражаются в наличии довольно большого числа общих родов и близких, замещающих друг друга видов, хотя в целом флора Восточной Азии значительно богаче и содержит больше примитивных форм. Среди общих родов имеются и такие, которые представлены всего двумя видами — по одному в каждой области, например тюльпанное дерево (Liriodendron) из семейства магнолиевых. Это свидетельствует о существовании в прошлом связи между Азией и Северной Америкой. По современным данным, флора Восточной Азии по числу примитивных семейств и родов значительно превосходит флору Северной Америки, древнее и, вероятно, была всегда значительно богаче.

Область Скалистых гор

Эндемичные семейства цветковых растений здесь отсутствуют. Имеется несколько десятков эндемичных или почти эндемичных родов, среди которых более половины монотипных (т.е. включают только один вид). Характерен очень высокий видовой эндемизм. В растительности области преобладают хвойные леса. Ни одна другая флористическая область земного шара не обладает столь большим разнообразием хвойных, как Тихоокеанская Северная Америка. В северной части области распространены хвойные леса, состоящие из видов тсуги, туи, ели, пихты, сосен, характерны также псевдотсуга и кипарисовик.

Древнесредиземноморское подцарство

Древнесредиземноморское подцарство охватывает огромную территорию от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю и Среднюю Азию до Монголии на востоке. Растительный покров этой обширной территории разнообразен —  от влажных вечнозеленых лесов из лавровых в Макаронезии до пустынных формаций Центральной Азии, однако история развития флоры этого региона характеризуется некоторыми общими чертами. Флора формировалась по побережьям Тетиса —  древнего Средиземного моря, подавляющее большинство древнесредиземноморских растений имеют восточноазиатское происхождение. Видоизмененные выходцы из тропической флоры также играют в ее составе заметную роль, особенно в Макаронезийской и Сахаро-Аравийской областях (представители семейств лавровых и пальмы).

Древнесредиземноморское подцарство подразделяют на 4 области.

Макаронезийская область

Эндемичных родов сравнительно мало (примерно 30), причем свыше половины их произрастают на Канарских островах, однако число эндемичных видов довольно велико (почти 650). В растительном покрове Макаронезии особенно замечательны вечнозеленые лавровые леса из Канарского лавра, которые, как показывают данные палеоботаники, наиболее близки к миоценовым и плиоценовым лесам Европы. Характерны падуб Канарский и канарская финиковая пальма.

Средиземноморская область

Число эндемичных родов сравнительно невелико, видовой эндемизм достигает 50%. Типичные эндемичные или почти эндемичные виды, с которыми в значительной степени связан облик растительности этой области, —  лавр благородный, платан, маслина, жестколистные вечнозеленые виды дуба (каменный и кермесовый), ряд сосен (алеппская, приморская, итальянская пиния). Следует отметить также земляничное дерево, виды вереска, фисташки, ладанника. Характерна в западной части области приземистая бесствольная пальма (Chamaerops humilis), единственная пальма Европы. В горах Северной Африки и Ливана распространены виды кедра (род Cedrus) —  ливанский и атласский.

По сравнению с флорой Макаронезийской области средиземноморская флора содержит меньше древних, третичных реликтов и гораздо больше молодых, прогрессивных эндемиков, возникновение которых связано с возрастающей ксерофилизацией.

Сахаро-Аравийская область

Флора Сахаро-Аравийской области не очень богата (примерно 1500 или немного более видов) и носит до некоторой степени переходный характер. Довольно много средиземноморских и ирано-туранских растений, например верблюжья колючка (Alhagi) и джузгун (Calligonum). В южной части области распространены представители суданской флоры — различные акации. Немало эндемичных родов, а видовой эндемизм, вероятно, не менее 25%. Характерны крупные суккуленты с мясистыми стеблями и листьями (виды алоэ, молочаи), несколько видов злаков рода аристида, преимущественно произрастающих в песчаных пустынях, эндемичные виды рода парнолистник (Zygo-phyllum). В растительном покрове доминируют пустынные и полупустынные формации, а также редколесья.

Ирано-Туранская область

Флора характеризуется довольно высоким родовым и очень высоким видовым эндемизмом (вероятно, не менее 25%). Характерно для области семейство маревых, представленное несколькими эндемичными родами, роды акантолимон (Acantholimon) из свинчатковых и кузиния (Cousinia) из сложноцветных, но они не являются строго эндемичными. Наиболее богата флора Иранского нагорья, наиболее обеднена флора Центральной Азии.

Западная часть области, особенно Иранское нагорье, рассматривается как один из основных центров формирования ирано-туранской флоры. Здесь много эндемичных видов таких родов, как джузгун, кермек (Limonium), акантолимон, полынь (Artemisia), тюльпан, лук, ирис и многие другие.

Мадреанское (Сонорское) подцарство

Флора юго-западной части Северной Америки и Мексиканского нагорья настолько резко отличается от Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что вполне может рассматриваться как отдельное самостоятельное подцарство. Развитие флоры подцарства шло независимо от флоры Древнесредиземноморского подцарства, но в некоторых отношениях их развитие шло конвергентно. Есть ряд общих родов, например земляничное дерево, дуб, калина, можжевельник, фисташка, платан и др.

В подцарстве лишь одна область — Мадреанская, флора которой характеризуется рядом эндемичных семейств, т.е. очень длительное время она развивалась изолированно. Много эндемичных родов, среди которых одним из наиболее замечательных является карнегия из кактусовых. Это колонообразные, ветвящиеся от середины стебля кактусы, достигающие высоты 10—12 м, распространенные в пустыне Сонора, которую часто называют кактусовой. Видовой эндемизм составляет, вероятно, почти 40%. Не менее знаменитым эндемиком является произрастающая в горах вдоль побережья Калифорнии вечнозеленая секвойя гигантская, иначе мамонтово дерево.

Растительный покров области характеризуется большим разнообразием, это и пустынные формации, и жестколистные кустарниковые (с участием дубов), и хвойные горные леса.

Палеотропическое царство

Охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии. Царство включает все тропические острова Тихого океана, кроме расположенных вдоль побережья Южной Америки. Богатейшая флора этого царства насчитывает почти 40 эндемичных семейств, среди которых упомянем следующие: непентосовые (Nepenthaceae), включая насекомоядные растения рода непентес, панданусовые (Pandanaceae), диптерокарповые, или двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae) и др. Ареал семейства непентесовых доходит до Мадагаскара, а наибольшее их разнообразие отмечено в Малезии, это главным образом травянистые растения. Диптерокарповые, или двукрылоплодниковые, — большей частью мощные деревья тропических лесов, получившие название за два крылообразных выроста чашечки, окружающих плод-орех. На Малайском архипелаге сосредоточено 17 родов этого семейства.

Представители семейства панданусовых произрастают по побережьям, устьям рек, в сырых тропических лесах. Наиболее известны виды рода панданус (Pandanus), среди них так называемая «винтовая пальма» с острозубчатыми листьями, спирально расположенными на вершине тонких стволов.

Раскинувшееся на огромных пространствах от Африки до Полинезии, Палеотропическое царство очень дифференцировано, и в его пределах можно выделить 5 подцарств: Африканское, Мадагаскарское, Индо-Малезийское, Полинезийское и Новокаледонское.

Индо-Малезийское подцарство

Несмотря на раздробленность обширной территории подцарства, для его флоры характерно много общих элементов различного таксономического ранга. Этой территории свойствен очень высокий эндемизм; флора подцарства включает 11 эндемичных семейств и огромное число эндемичных родов и видов. Согласно современным данным, здесь сосредоточена наиболее древняя на Земле флора цветковых растений. Выделяют 5 областей — Индийскую, Малезийскую, Индокитайскую, Папуасскую и Фиджийскую.

Флора Малезийской области относится к наиболее богатым (более 25 000 видов), в ее составе очень много древних примитивных форм цветковых растений. Типичны разнообразные двукрылоплодниковые, виды рода тик (род Tectona) из семейства вербеновые, гигантские фикусы (особенно известен Ficus elasti-са — каучуконосное растение). В растительном покрове господствуют влажные типы тропических лесов. 

Характерно огромное разнообразие пальм, среди которых нужно отметить пальму тени (Corypha umbraculifera), цветущую раз в жизни и погибающую после цветения, саговую пальму и др. Эндемичен род раффлезия (Rafflesia), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками некоторых лиан из семейства виноградных. Самая известная среди раффлезий — гигантская, мясистый цветок которой достигает в поперечнике 1 м, а его масса — 10 кг. Особенно богата флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тыс., а на Яве —  более 6 тыс. видов высших растений.

Африканское подцарство

Африканское подцарство включает большую часть Африканского континента, тропические пустыни Аравийского полуострова, тропические пустыни Ирана, Пакистана и Северо-Западной Индии. В растительном покрове представлены влажные и ксерофильные типы тропических лесов, тропические редколесья и кустарники, различные формации саванн, пустынные формации. Выделяют следующие области: Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Область Карру-Намиб, островов Св. Елены и Вознесения.

Богата и своеобразна флора лесов Гвинеи и Конго (Гвинео-Конголезская область), где насчитывается более 13 тыс. видов преимущественно древесных растений из тутовых, бобовых, пальмовых, анноновых, панданусовых и других семейств. Здесь несколько эндемичных семейств, много эндемичных родов и особенно эндемичных видов. Множество эндемиков встречается среди бамбуков. Отметим эпифиты, например роголистный папоротник и кактус рипсалис.

Своеобразна флора засушливых регионов — Судано-Анголезская область. Наиболее характерны виды акаций, с листопадными тропическими лесами связаны виды родов терминалия, комбретум, изоберлиния, с саваннами — разнообразие злаков (многочисленны виды бородача, слоновой травы, африканское просо и многие другие). Характерны толстоствольный баобаб, многочисленные суккулентные молочаи, пальма дум.
В северной части пустыни Намиб и в юго-западной части Анголы (область Карру-Намиб) есть одно монотипное эндемичное семейство вельвичиевых, относящееся к голосемянным растениям, изолированное в систематическом отношении, являющееся реликтом мезозойского возраста. В целом область очень богата эндемиками, особенно видовыми.

Мадагаскарское подцарство

Мадагаскарское подцарство занимает о-в Мадагаскар и тяготеющие к нему группы островов: Маскаренских, Сейшельских, Амирантских, Коморских и др. Здесь всего одна область — Мадагаскарская. Флора Мадагаскара формировалась в условиях давней географической изоляции, что определяет ее своеобразие и исключительно высокий эндемизм — на уровне семейств, родов и видов. Здесь насчитывается 9 эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм цветковых растений достигает 89%.

О достаточно тесной связи флоры Мадагаскара с Африкой свидетельствует значительное число общих родов (пальма рафия, баобаб) и примерно 170 общих видов. В восточной части Мадагаскара, где развиты влажные типы тропических лесов, обнаруживается значительное число растений, общих с Индостаном и Малезией (саговники, непентес и др.).

На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма — вид, не менее известный, чем ливанский кедр или секвойя Калифорнии, медленно растущее дерево, крупный плод массой 13—18 кг созревает в течение 7—10 лет, масса некоторых плодов составляет более 45 кг. Места произрастания сейшельской пальмы на склонах холмов и в долинах рек на двух древних гранитных островах Праслен и Курьез объявлены заповедниками.

Полинезийское подцарство

В это подцарство входят 2 области —  Гавайская и Полинезийская — с чисто островными флорами, лишенными эндемичных семейств, но характеризующимися нередко высоким родовым и видовым эндемизмом. Исторически полинезийская флора является производной от Индо-Малезийской. Она развивалась в условиях географической изоляции на океанических островах и архипелагах за счет миграции растений из разных частей света. Так, в составе флоры Гавайской области преобладают растения индо-малезийского происхождения, определенную роль играют выходцы из австралийской флоры. Здесь отсутствуют многие широко распространенные роды и семейства (все хвойные, магнолиевые, лавровые), удивительно бедно представлены орхидные. Это яркий пример «дисгармоничной» островной флоры. Характерны деревья из рода метросидерос, алевритовые деревья (гавайские тунги), дающие жирное техническое масло, древовидные папоротники, поражают воображение древовидные колокольчиковые.

Новокаледонское подцарство

Новокаледонское подцарство отличается большим своеобразием флоры. Включает одну Новокаледонскую область, куда входят острова Новая Каледония, Пен (Куние) и Луайото, для которых характерны несколько эндемичных семейств и почти НО эндемичных родов. Видовой эндемизм достигает 85%. Нет на Земле другой территории такого же размера, которая могла бы сравниться с Новой Каледонией по числу эндемичных семейств и родов. Это свидетельствует о том, что здесь длительное время шли интенсивные процессы видообразования. В то же время во флоре Новой Каледонии имеется значительное число древних и примитивных родов, и встречаются 6 из 11—12 известных наиболее древних бессосудистых родов цветковых растений, причем 3 из них эндемичны. Из произрастающих в этой области 2700 видов более 90% (2500) эндемичны.

Неотропическое царство

Это царство полностью располагается в Новом Свете, его флора имеет общее происхождение с палеотропической, насчитывается много общих семейств и даже родов. Таковы семейства анно-новых, лавровых, страстоцветных, ризофоровых, миртовых, орхидных, пальм и многих др. Довольно много также общих родов (вероятно, не менее 450). Все это говорит о том, что в течение значительного времени между тропиками Старого и Нового Света существовала тесная миграционная связь. Одним из наиболее значительных примеров такой связи флоры тропической Западной Африки с флорой тропической Южной Америки является распространение семейства бромелиевых. Почти все виды этого семейства произрастают в тропической Южной Америке, за исключением только одного вида, эндемичного для Гвинеи.

Неотропическая флора в течение длительного времени развивалась самостоятельно, о чем свидетельствуют примерно тридцать эндемичных семейств и множество эндемичных родов и видов. Среди эндемичных семейств отметим канновые с одним родом канна. Это высокие, иногда гигантские травы с великолепными красными и оранжевыми цветками, опыляемыми птицами колибри. Многие из видов канн декоративны и введены в культуру. Также эндемичны семейства настурциевые, циклоцветные и марк-гравиевые. Последние представлены деревьями и эпифитами, их цветки с прицветниками в виде ярко окрашенных кувшинчиков также опыляются колибри.

Исключительно велико родовое разнообразие пальм, среди которых отметим маврикиеву, характерную для льяносов бассейна р. Ориноко, коперниковую, произрастающую в засушливых районах Бразильского нагорья. Чрезвычайно богато представлены орхидные. К американским орхидеям относится ваниль, ценное пищевое растение, длинные и тонкие плоды которой известны замечательным запахом.

Неотропическое царство подразделяется на 5 областей —  Карибскую, Гвианского нагорья, Амазонскую, Бразильскую, Андийскую.

Области Гвианского нагорья

Наиболее древняя и оригинальная флора сосредоточена в Области Гвианского нагорья. Здесь насчитывается почти 100 эндемичных родов, процент эндемичных видов достигает 70, а в высокогорьях — даже 95.

Амазонская область

Богатейшая флора бассейна Амазонки — Амазонская область содержит лишь одно эндемичное семейство, но не менее 500 эндемичных родов и не менее 3000 эндемичных видов. Наиболее характерной чертой растительности области является роскошный дождевой тропический лес, именно этим лесам А. Гумбольдт дал название гилеи. Нигде в мире эти леса не занимают столь большой площади и не отличаются таким богатством растительных форм, как в бассейне Амазонки. Здесь сосредоточено более 60 видов эндемичных пальм, из деревьев упомянем бертолецию (крупное дерево свыше 45 м), дынное дерево (папайя), сейбу, или шерстяное дерево. Среди деревьев первой величины много представителей бобовых, лавровых. Разнообразны бамбуки, мимозовые. С приречными озерами в долине р. Амазонки связано распространение эндемичных водных растений, среди которых наиболее известна королевская виктория (Victoria regia) с гигантскими (диаметром до 1,5 м) листьями и великолепными цветами. Из наиболее известных полезных растений этой области, широко культивируемых в тропических странах, упомянем каучуконосное дерево гевею и дерево какао.

Бразильская область

Своеобразна флора Бразильского плоскогорья — Бразильская область. Хотя здесь и отсутствуют эндемичные семейства, но имеется примерно 400 эндемичных родов. В растительности представлены сухие тропические леса, редколесья, кустарники и саванны. В тропических редколесьях своеобразны деревья из рода ваточник (Cavanillesia) со вздутыми редькообразными стволами диаметром до нескольких метров, рыхлая ткань стволов которых содержит много влаги, необходимой в засушливых условиях. Замечательным эндемиком является один из видов араукарии (Araucaria angustifolia), образующий светлые хвойные леса.

Андийская область

Флора Андийской области содержит 1 эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов. По числу таксонов флора относительно небогата, в ее составе сочетаются таксоны неотропического происхождения, а также мигранты с севера (голарктические) и юга (голантарктические пришельцы). Из эндемиков отметим хинное дерево (Cinchona), произрастающее на высотах 1500—3000 м, в коре которого содержится хинин. Не менее известно дерево кока (Erythroxylon coca), листья которого богаты кокаином. Анды — родина многих культурных растений (картофеля, помидоров, фасоли).

Голантарктическое царство

Это относительно бедное царство содержит одиннадцать небольших моно- или олиготипных эндемичных семейств и значительное число эндемичных родов, из которых многие характеризуются разорванным ареалом. Несмотря на то, что территории, входящие в состав Голантарктического царства, значительно удалены друг от друга (например, о-ва Хуан-Фернандес и Огненная Земля отделены от Новой Зеландии колоссальными морскими пространствами), в составе их флоры имеется немало общих родов, а также близких и даже идентичных видов. Наличие многих общих таксонов между островами Хуан-Фернандес и умеренной Южной Америкой, антарктическими островами и Новой Зеландией с прилегающими островами, а также Тасманией и горами Юго-Восточной Австралии и отчасти Южной Африки уже давно привело биогеографов к выводу о существовании в прошлом древнего центра умеренной флоры в Южном полушарии. В настоящее время существование древней умеренной голантарктической флоры, некогда единой, но впоследствии разорванной, не вызывает сомнений.

Расцвет голантарктической флоры восходит к тем временам, когда ныне разорванные части, объединенные в царство, были соединены в единую сушу, составлявшую часть южного материка Гондваны. Еще в начале мелового периода существовал южный континент Гондвана, в южной умеренной и субтропической зонах которого формировалась голантарктическая флора, развиваясь параллельно голарктической.

Как геологические, так и биогеографические данные указывают на то, что от Гондваны очень давно начала отделяться Африка, поэтому голантарктический элемент представлен в Южной Африке слабее, чем в других умеренных и субтропических странах Южного полушария. В эоцене (45—50 млн лет назад) стала отходить в северном направлении Австралия, и тем самым прервалась ее связь с Южной Америкой через Антарктику. В то время, как Австралия передвинулась на север на 15° от Индийско-Антарктического поднятия, Антарктика передвинулась на 15° к югу. Последующее развитие флоры Австралии пошло самостоятельным путем, и голантарктический элемент сохранился главным образом в горах Юго-Восточной Австралии и Тасмании, в то время как в Новой Зеландии и на окружающих ее островах он продолжал преобладать. Антарктика приняла положение, близкое к современному, и ее растительный мир очень сильно обеднел. Современная флора царства характеризуется значительным эндемизмом (до 75% видов).

В Голантарктическое царство входят 4 области — Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Область субантарктических островов и Новозеландская.

Чилийско-Патагонская область

Флористически довольно богата Чилийско-Патагонская область, для которой характерны некоторые эндемичные хвойные. Таковы астроцедрус, виды подокарпуса, фицройя. Громадные, высотой до 40-55 м деревья фицройи участвуют в первом ярусе постоянно влажных вечнозеленых лесов по склонам Анд. Эндемичен один из видов араукарии (Araucaria araucanaia), крупное долгоживущее двудомное дерево. Велико разнообразие видов рода южный бук (Nothofagus). Это крупные деревья, в благоприятных гидротермических условиях достигающие высоты 40-50 м при диаметре стволов 1,5-2 м. Береговые цепи и склоны Анд покрыты лесами из южного бука или при его значительном участии. Характерны преимущественно вечнозеленые виды, однако встречаются и листопадные. Всего насчитывается примерно 40 видов южного бука, почти половина из которых произрастает в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные — в Австралийском и Антарктическом царствах. 

Область субантарктических островов

Интересен эндемичный монотипный род принглея — кергеленская капуста из семейства крестоцветных, ареал которой охватывает субантарктические океанические острова. Это один из примитивных родов семейства. Свое название кергеленская капуста получила потому, что мореплаватели-китобои широко использовали это растение как средство от цинги.

Новозеландская область

Своеобразна флора Новозеландской области. Эндемичные семейства отсутствуют, но имеется 50 эндемичных родов, очень высок видовой эндемизм, который во флоре хвойных Новой Зеландии достигает 100%. Отметим из них эндемичный вид араукарии (Araucaria heterophylla), а также агатис (дерево каури). Агатисы (из семейства араукариевых) — очень крупные мощные деревья, основные лесообразователи низменных лесов на Северном острове. Флора цветковых растений Новой Зеландии также характеризуется высоким видовым эндемизмом (не менее 80%). По географическим связям виды новозеландской флоры очень разнородны. Наиболее типичными элементами являются голантарктический, палеотропический, австралийский.

Австралийское царство

Флора Австралии самобытна и отличается высоким эндемизмом. Здесь имеется ряд эндемичных семейств и почти 570 эндемичных родов. Высокий эндемизм поддерживается давней географической изоляцией, островным положением отдаленного от других континента. Яркая особенность флоры — обилие полиморфных, богатых видами родов. Только род эвкалипт из семейства миртовых насчитывает более 525 видов.

Среди эвкалиптов есть виды, относящиеся к самым высоким растениям среди цветковых — эвкалипт царственный, эвкалипт гигантский, произрастающие во влажных регионах Австралии. Описаны экземпляры высотой до 155 м. В засушливых областях Австралии произрастают более низкорослые виды, а в пустынных регионах —  кустарниковые эвкалипты (более 130 видов), достигающие всего 2-3 м высоты. Виды эвкалипта характеризуются очень быстрым ростом, к концу первого года жизни высота сеянцев превышает 2,5 м. Эвкалипты в настоящее время широко распространены в тропических и субтропических регионах мира.

Выделяется род акация, насчитывающий здесь почти 500 видов. У большинства австралийских акаций, в отличие от африканских, нет колючек и для многих из них характерны филлодии — разросшиеся листовые черешки, заменяющие в сухой период мезоморфные листовые пластинки.

Широко распространены протейные, из которых отметим представленный большим числом видов род банксия с характерными розовыми цилиндрическими соцветиями. Как и значительная часть видов эвкалиптов, виды рода банксия относятся к орнитофильным (опыляемым птицами) растениям. Опылителями являются попугаи лори. В цветках орнитофильных растений продуцируется много нектара, у некоторых видов банксии его так много, что аборигены-австралийцы используют его в пищу. Велико разнообразие рода росянка, один из видов которого — насекомоядное растение росянка круглолистная — известен нам как обитатель сфагновых болот. В Австралии род представлен 36 видами, среди которых и мелкие, и крупные стелющиеся растения длиной до 1,5 м. Интересно присутствие видов рода южный бук.

Наибольшую роль во флоре Австралии играют злаки, бобовые (более тысячи видов), сложноцветные, орхидные, миртовые (более тысячи видов, сюда же относится эвкалипт) и протейные. В то же время отсутствуют хвощи, одно из подсемейств семейства розоцветных, бамбуки, семейство чайные и др.

Как предполагают ученые, движение Австралии на север началось в середине мелового периода; Австралия по мере движения к северу постепенно вошла в зону более теплого климата. Миграционные связи между Австралией и Антарктикой, а через Антарктику и с южными областями Южной Америки продолжались до миоцена, чем и объясняется наличие многих общих таксонов из семейств араукариевых, подокарповых, протейных, рестионовых и других, типичных для Южного полушария, а также и многих родов, например рода южный бук. Эти общие таксоны — реликты древней голантарктической флоры.

Выделяют 3 области — Северо-восточноавстралийскую, Юго-западноавстралийскую и Центральноавстралийскую, или Эремейскую.

Капское царство

Самое маленькое по площади и благодаря исключительному своеобразию флоры резко отличается от основной части Африки. На небольшой территории сосредоточено почти 7000 видов, несколько эндемичных семейств. Для 280 родов Капское царство —  центр разнообразия, и более 210 из них эндемичны. Видовой эндемизм достигает 90%.

Очень характерны многочисленные виды вереска (Erica), разнообразные представители семейства протейных, среди которых отметим эндемичный род леукадендрон, насчитывающий примерно 80 видов. Один из видов этого рода — серебряное дерево со сверкающими, блестящими, серебристыми листьями — является одним из наиболее характерных растений Капской флоры. Второй центр разнообразия протейных — Австралийское царство. Яркой особенностью Капской флоры является обилие листовых и стеблевых суккулентов, среди которых отметим род солнечник, он же «оконная трава» (Mesembryanthemum). Несколько сот видов этого рода, от очень маленьких до размеров кустарников, распространены в Карру, многие из них очень эффектны во время цветения. Разнообразны виды родов крестовник и бессмертник из сложноцветных, интересен капский паслен (Solanum sodomeum) с желтыми смертельно ядовитыми плодами. Характерно огромное число геофитов (луковичные, клубненосные растения из амариллисовых, лилейных и др.), ярко цветущих в зимние месяцы.

В прошлом капская флора занимала в Африке гораздо большую территорию. В связи с возрастающей сухостью климата площадь ее продолжает сокращаться. Капская флора не дала человечеству ни одного важного в хозяйственном отношении культурного растения, но это неисчерпаемый источник красивых садовых и комнатных растений: амариллис, декоративная спаржа, фрезия, гербера, виды гладиолуса, плюмбаго, пеларгонии, декоративные ирисы и многие др.