Фаунистическое районирование суши

Специфика состава фауны различных географических регионов и континентов была очевидна естествоиспытателям с древнейших времен. Однако потребовались столетия накопления знаний о фауне мира, эпоха географических открытий, сотни научных экспедиций в самые отдаленные уголки земного шара, чтобы возникла идея и появилась реальная возможность осуществить зоогеографическое (фаунистическое) районирование в глобальном масштабе.

Первая такая попытка была предпринята английским орнитологом Ф. Склетером в 1858 г. Он выделил 6 зоогеографических областей. Впоследствии склетеровские области были объединены в более высокие категории — царства, а в каждой из областей были выделены подобласти, округа, провинции, участки.

В середине XX в. большой вклад в совершенствование и обоснование системы районирования внесли В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, Н.А. Бобринский, Ф. Дарлингтон. Все эти ученые опирались в основном на материалы по фауне наземных позвоночных. Во второй половине XX в. зоогеографы стали все больше привлекать данные по беспозвоночным животным, в первую очередь —  моллюскам и насекомым, главным образом — по жесткокрылым (жукам). Сведения об истории расселения этих, несомненно, более древних групп животных позволили еще глубже проанализировать объем, ранг и границы уже принятых царств, областей и подобластей. Наиболее интересные и обоснованные схемы зоогеографического районирования с привлечением фауны беспозвоночных предложили О.Л. Крыжановский (1976), И.К. Лопатин (1989).

По мере более широкого охвата разных групп фауны отмечается сближение категорий фаунистического районирования с таковыми флористического районирования (Тахтаджян, 1970). Эта тенденция привела к мысли о том, что возможно и комплексное — флоро-фаунистическое, или биотическое, районирование. Первая схема биотического районирования суши была предложена П.П. Второвым и Н.Н. Дроздовым (1978). Таким образом, несмотря на различия в истории возникновения и расселения по земному шару между разными группами животных и между самими животными и растениями, существуют общие закономерности, определяющие главные очаги и пути миграций, барьеры, рефугиумы и другие черты географической специфики и для флоры, и для фауны, т.е. для всей биоты в целом.

Мы предлагаем оригинальную схему зоогеографического (фаунистического) районирования, основанную на анализе истории становления фауны всех достаточно изученных групп наземных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Однако наземные позвоночные (звери, птицы, рептилии, амфибии) гораздо лучше известны студентам на уровне семейств и многих характерных видов, чем виды, семейства и даже отряды в классах насекомых, брюхоногих моллюсков или паукообразных. Поэтому изложение предлагаемой схемы районирования проводится с использованием наземных позвоночных как наиболее знакомых и узнаваемых объектов.

Выделение категорий фаунистического районирования разного ранга проводится в основном по уровню и глубине эндемизма, т.е. по количеству эндемичных групп и их рангу. Так, царства определяются по наличию (или отсутствию) эндемичных отрядов, области — по характеру распространения эндемичных семейств, подобласти — по распространению эндемичных родов, иногда —  семейств.

Царства являются высшими категориями фаунистического районирования. В настоящее время большинство ученых выделяет 4 царства. Это Нотогея, Неогея, Палеогея и Арктогея. Они определяются в основном степенью древности фауны млекопитающих.

Царство Нотогея включает 2 области — Австралийскую и Антарктическую. Нотогея отличается древностью и значительной обедненностью фауны. Древность обусловлена существованием южного праматерика, объединявшего Австралию, Антарктиду и юг Южной Америки. А бедность современной фауны Нотогеи обусловлена географической изоляцией, процессами оледенения и аридизации в разных регионах царства. Характерные особенности фауны — присутствие однопроходных (эндемичных для этого царства), господство сумчатых млекопитающих и почти полное отсутствие плацентарных, за исключением грызунов, рукокрылых и ластоногих.

В царство Неогея входит лишь одна область — Неотропическая. Это царство характеризуется отсутствием однопроходных, наличием двух семейств сумчатых, отряда неполнозубых (семейства броненосцев, муравьедов и ленивцев) и почти полным отсутствием насекомоядных млекопитающих.

Царство Палеогея включает две области — Эфиопскую и Индо-Малайскую. В этом царстве эндемичны отряды ящеров (панголинов), даманов, трубкозубов, хоботных (слонов), подотряд полуобезьян (лемуры, лори, долгопяты).

Царство Арктогея включает лишь одну область — Голарктику, но занимает обширное пространство — всю северную внетропическую часть земного шара. Здесь почти полностью отсутствуют сумчатые млекопитающие и господствуют разнообразные отряды плацентарных, однако среди них нет ни одного эндемичного. Это объясняется сравнительной исторической молодостью сложившихся на этой территории фаунистических комплексов. Эндемизм проявляется на уровне отрядов (или подотрядов) лишь у птиц — гагарообразные и чистиковые. Млекопитающие представлены эндемичными семействами выхухолевых, бобровых, тушканчиковых, селевиниевых, пищуховых, аплодонтовых и вилороговых, причем три из них монотипичны, т. е. содержат лишь по одному виду (селевиния, или боялычная соня, аплодонтия и антилопа-вилорог). Из рептилий эндемично семейство ящериц-ядозубов, из хвостатых амфибий — семейства углозубов, гигантских скрытожаберников, амбистом, саламандр, протеев и сиреновых (не путать с отрядом сирен в классе млекопитающих).

Перейдем к более подробному описанию фаунистических областей и подобластей земного шара.

Австралийская область

Отличается особой древностью и оригинальностью фауны млекопитающих. Только здесь обитают самые примитивные яйцекладущие звери — утконос, ехидна и проехидна. Они выделяются в особый подкласс первозверей, отряд однопроходных, и образуют 2 семейства — утконосовых с одним видом и ехидновых с 4 видами. Сумчатые звери здесь особенно разнообразны, образуют 13 эндемичных семейств. Это хищные сумчатые (сумчатые мыши, сумчатые тушканчики, сумчатые крысы, сумчатые куницы и знаменитый тасманийский сумчатый дьявол), сумчатые волки (единственный представитель этого семейства вымер в середине XX в.), сумчатые муравьеды (1 вид на юго-западе материка, занесен в Красную книгу МСОП), сумчатые кроты (1 вид в песчаных пустынях центра материка), бандикутовые, кроличьи бандикуты, лазающие сумчатые (кускусы и поссумы), поссумы-пигмеи, сумчатые летяги, кенгуровые (кенгуровые крысы, валлаби, настоящие кенгуру), коаловые (1 вид — сумчатый медведь), вомбатовые (сумчатые сурки) и поссумы-медоеды (1 вид на юго-западе материка).

Высшие, или плацентарные, звери представлены 2 отрядами —  рукокрылых и грызунов. Грызуны проникли сюда очень давно и включают примитивные и специфичные формы. Это бобровые крысы, кроликовые крысы, кенгуровые мыши, все из одного семейства мышиных. Эндемичные для Австралийской области виды встречаются и в Тасмании, на Новой Гвинее, на Соломоновых островах. Родственные австралийским грызунам виды прослеживаются до о-ва Лусон (Филиппины).

Граница Австралийской области с Ориентальной проходит по так называемой «линии Уоллеса» между островами Бали и Ломбок к востоку от о-ва Ява. Фауна о-ва Сулавеси носит переходный характер: здесь наряду с быком аноа и свиньей бабируссой имеются 2 вида сумчатых рода кускусов.

В пределах Австралийской области выделяют 2 подобласти: Папуасскую и Австралийскую.

Папуасская подобласть

Фауна Папуасской подобласти, особенно на северной окраине, носит переходный характер. Здесь встречаются макаки, виверры, долгопят из полуобезьян, ящеры и другие — все это выходцы из Индо-Малайской области. На Сулавеси и Малых Зондских островах широко представлены малайские элементы фауны, в то время как архипелаг Бисмарка и Соломоновы острова являются переходными к Полинезийской подобласти Ориентальной области.

Наиболее типично фауна подобласти представлена на Новой Гвинее. Эндемичны для подобласти род проехидна из сем. ехидновых, 8 родов сумчатых — древесный кенгуру, лесной кенгуру, кустарниковый валлаби, кускус (11 видов!), сумчатая летяга, перьехвостый поссум-пигмей, 3 рода бандикутов. Очень разнообразны летучие собаки, из которых 8 родов эндемичны. Из птиц характерны бескилевые — казуары, а также большеногие куры, венценосные голуби, шалашники, попугаи какаду, райские птицы.

Австралийская подобласть

Австралийская подобласть занимает материк Австралию, кроме северной его части, и о-в Тасманию. Только в этой подобласти распространены оба семейства отряда однопроходных — утконосовые и ехидновые. Утконос эндемичен, а ехидна выходит за пределы подобласти, проникая и на Новую Гвинею. Характерно исключительное разнообразие сумчатых. Их насчитывается 13 семейств с 55 родами и 150 видами, из которых большинство (за исключением новогвинейских видов) эндемичны для подобласти. Именно здесь сумчатые занимают те экологические ниши, которые в других областях заняты плацентарными млекопитающими. Конвергентное сходство в облике, поведении и биологии подчеркивается в названиях этих животных: сумчатые сони, белки, куницы, сурки, муравьеды и т.п. Конечно, они не имеют никакого родства с одноименными высшими зверями, но длительная эволюция в аналогичных условиях привела к поразительному внешнему сходству у животных, заселивших сходные экологические ниши. Известны 9 эндемичных родов грызунов — австралийские полевые мыши (Gyomys), прутогнездные крысы (Leporillus), псевдомисы (Pseudomys), банановые крысы (Melomys), австралийские мыши (Leggadina), кенгуровые мыши (Notomys), кроликовые крысы (Conilurus), мантбулы (Mesembriomys) и бобровые крысы (Hydromys). Из птиц эндемичны семейства эму, лирохвосты, кустарниковые птицы (Atrichomithidae), субэндемичны семейства лесные ласточки (Artamidae), сорочьи жаворонки (Grallinidae) и австралийские сороки (Cracticidae).

Антарктическая область

Фауна Антарктической области отличается древностью, своеобразием и значительной обедненностью, причем последнее связано с мощным оледенением, превратившим Антарктиду в безжизненный ледяной купол, по краям которого животные селятся на грани суши, льда и моря. Однако еще в начале палеогена, т.е. около 70-60 млн лет назад, Антарктида имела сухопутную связь с Южной Америкой, а с Австралией и вовсе соединялась в общую платформу. В то время (а это был период расцвета примитивных млекопитающих, главным образом — сумчатых) климат Антарктиды был теплым и мягким, растительность — пышной, и именно здесь были заложены основы последующего видового разнообразия подкласса сумчатых, которое мы теперь наблюдаем в Австралии и Южной Америке.

Антарктическая область разделяется на 3 подобласти: Новозеландскую, Южную и Патагонскую.

Новозеландская подобласть

Новозеландская подобласть, кроме Северного и Южного островов Новой Зеландии, охватывает расположенные к югу от них острова. До того как европейцы завезли сюда многие виды млекопитающих из других областей, здесь обитали всего лишь 3 вида млекопитающих: маорийская крыса (возможно, была завезена сюда древними мореплавателями племени маори) и 2 вида летучих мышей, причем один из них эндемик (новозеландский футлярокрыл). В фауне птиц имеются эндемичный отряд кивиобразных (Apterygiformes) с 3 видами нелетающих киви, 2 эндемичных семейства попугаев — несторы (2 вида) и совиные попугаи (1 вид — какапо, нелетающий попугай). Из семейства пастушковых эндемичны нелетающие пастушок узка и султанская курочка такахэ, которая долго считалась вымершей, но, к счастью, сохранилась близ нескольких горных озер. Из воробьиных птиц эндемично семейство гуйи (Callaeidae), с 3 видами, особенно примечательна разноклювая гуйя (у самца клюв прямой и короткий, а у самки — длинный и изогнутый). Всего лишь примерно 200 лет тому назад вымерли в Новой Зеландии гигантские нелетающие птицы динорнисы, или моа (эндемичный отряд Dinomithiformes), — их было более 20 видов, самые крупные достигали роста 4 м и массы 300 кг.

Из рептилий эндемична гаттерия, или туатара, — единственный представитель древнего отряда клювоголовых (Rhynchocephalia). Ныне гаттерия сохранилась лишь на мелких островках, примыкающих к Новой Зеландии. С больших островов ее вытеснили завезенные человеком свиньи и крысы. Из бесхвостых амфибий эндемичны лягушки лиопельмы — 3 вида примитивного семейства гладконогих, сохраняющие ряд черт хвостатых амфибий.

Южная подобласть

Южная подобласть, охватывающая побережье Антарктиды и острова Субантарктики, отличается обилием птиц субэндемичного отряда пингвинообразных. Этот отряд включает одно семейство с 16 видами, большинство из них эндемичны для Южной подобласти: императорский, королевский, златовласый, Адели и др. Пингвины гнездятся колониями до 10 тыс. птиц. Эндемично семейство белых ржанок (Chionididae) — 2 вида этих крупных белоснежных куликов населяют острова Субантарктики. Характерны южные виды ластоногих — морской котик, морской лев, морской слон и морской леопард.

Патагонская подобласть

Патагонская подобласть занимает южную оконечность Южной Америки и ряд прилежащих островов. В фауне млекопитающих этой подобласти представлены наиболее древние и примитивные группы сумчатых. Эндемично монотипическое семейство колоколовые (Microbiotheriidae) — единственный вид колоколо, или чилоэский опоссум, обитает во влажных лесах из южного бука на о-ве Чилоэ и в лесах на юге Чили. Там же встречается и чилийский ценолест из субэндемичного семейства ценолестовых (Caenolestidae). Оба вида — мелкие, длиной до 13 см, хищные сумчатые, живущие на деревьях и под пологом леса. Засушливые равнины Патагонии населяют эндемичные виды грызунов из семейства свинковых — мара, или патагонский «заяц», длиной до 1 м. В горах на юге Анд обитают 4 вида горных вискачей (Lagidium) из семейства шиншилловых и чилийский туко-туко (Ctenomys maulinus) из семейства гребнемышиных.

Из птиц в этой подобласти субэндемичен отряд нандуобразных (Rheiformes). Один из двух видов — нанду Дарвина — эндемик подобласти. Здесь также субэндемично семейство зобатых бегунков (Thinocoridae). Эти своеобразные кулики обитают в холодных пустынях Южных Анд.

Неотропическая область

Фауна этой области богата и разнообразна, что обусловлено исторически длительным периодом изоляции Южной Америки от других материков. Из сумчатых млекопитающих здесь субэндемичны семейства ценолестовых и американских опоссумов (несколько видов проникают в Голарктику и в Патагонскую подобласть Антарктической области). Из плацентарных млекопитающих субэндемичен отряд неполнозубых (эндемичные семейства ленивцев и муравьедов и субэндемичное броненосцев), целый ряд семейств рукокрылых — футлярохвостые, рыбоядные, присосконогие, воронкоухие, дымчатые летучие мыши, листоносые и вампировые, надсемейство широконосых обезьян с двумя семействами — игрунковых и цебидовых.

Особенно разнообразны грызуны, среди них субэндемично семейство древесных дикобразов (один вид широко распространен в Северной Америке), эндемичны семейства свинковых (известные по содержанию в неволе морские свинки), водосвинковых (самый крупный в мире грызун капибара, массой до 60 кг), агутиевых (пака и агути, или золотой заяц), хутиевых (широко расселенная по другим областям и разводимая в неволе нутрия), шиншилловых (высокогорные зверьки с удивительно мягким и теплым мехом).

Из непарнокопытных характерны 3 вида семейства тапировых (четвертый вид — чепрачный тапир — распространен изолированно в Юго-Восточной Азии). Из парнокопытных субэндемично семейство пекариевых (из 3 видов пекари, похожих на мелких кабанов, 1 вид — ошейниковый пекари — проникает на юго-запад Северной Америки), эндемичны род мелких спицерогих оленей, или мазама, массой до 25 кг, с короткими неветвящимися рогами (4 вида), и род оленей пуду, весом до 10 кг, с крохотными рожками, едва выступающими из шерсти на лбу. Отряд мозоленогих представлен 2 эндемичными родами — это безгорбые верблюды гуанако и викунья (от гуанако ведут свое начало одомашненные породы — лама и альпака).

Разнообразны хищные: эндемичны саванновая лисица (Dusiсуоn), гривистый волк (Chiysocyon), кустарниковая собака (Speothos), очковый медведь (Tremarctos), характерны несколько видов семейства енотовых — носуха, или коати, енот-ракоед, кинкажу, похожий внешне на обезьяну, и семейства кошачьих — ягуар, оцелот, ягуарунди, онцилла, пампасская кошка. Обычна здесь и пума (кугуар), но этот вид также широко распространен за пределами Неотропиков — в Северной Америке и Патагонии.

Среди птиц в Неотропиках субэндемичны отряды нандуобразных (из 2 видов этого отряда северный нанду населяет пампасы Бразилии и Аргентины), тинамуобразных (50 видов тинаму, или скрытохвостов, древних птиц, внешне похожих на куропаток), а из воробьинообразных — подотряд кричащие, или тиранны (9 семейств, почти 800 видов). На уровне семейств эндемизм выражен особенно ярко: паламедеи, или шпорцевые гуси (3 вида крупных куроподобных птиц с парными шпорами на сгибе крыла), древесные куры, или краксы (примерно 40 видов крупных лесных птиц с хохлом на голове), гоацины (1 вид, птенцы могут лазать по ветвям, используя когти на крыльях), из журавлеобразных — арамовые (1 вид), трубачи (3 вида), солнечные цапли (1 вид), сериемы, или кариамы (2 вида), из дятлообразных — туканы, или перцеяды, с огромным, но очень легким клювом, из ракшеобразных — ярко окрашенные тоди (5 видов) и момоты (9 видов), из кричащих воробьинообразных — печники, траворезы, котинги, или скальные петушки, из певчих —  танагры. Неотропики — центр происхождения и область максимального разнообразия удивительно ярких крошечных птиц семейства колибри (более 160 видов).

Среди рептилий эндемизм на уровне семейств не выражен, что подтверждает древние континентальные связи Южной Америки с Африкой и Австралией (через Антарктиду). Однако родовой эндемизм проявляется очень ярко. Бахромчатая черепаха, или матамата, и жабоголовая черепаха — из семейства змеиношейных черепах (другие виды этого семейства обитают в Австралии), тартагуга — крупная, до 80 см длиной, черепаха из семейства пеломедузовых (другие виды этого семейства населяют Африку и Мадагаскар).

В Неотропиках находится центр происхождения и разнообразия ящериц обширного семейства игуановых (более 700 видов). Семейство ложноногих змей (подсемейство удавов) представлено эндемичными родами: настоящие удавы (Constrictor), узкобрюхие, или древесные удавы (Corallus), анаконды (Eunectes). Ядовитые змеи семейства аспидовых включают эндемичный род коралловых аспидов, небольших, пестро окрашенных змей (50 видов). В семействе ямкоголовых, или гремучих, змей эндемичны роды ботропс (60 видов) и лахезис (1 вид — бушмейстер, самая крупная ядовитая змея Америки, длиной до 3,6 м). В отряде крокодилов эндемичны 3 рода кайманов из семейства аллигаторов.

Из земноводных исключительного разнообразия достигает семейство квакш (16 родов), семейство жаб (только в роде листовых лягушек почти 200 видов). Семейство пиповых иллюстрирует древние связи Неотропиков с Африкой. 5 видов рода пипа, самки которых вынашивают кладку на своей спине, населяют Амазонию, а 5 видов шпорцевых лягушек обитают в Южной и Восточной Африке.

Среди рыб следует прежде всего упомянуть древнюю двоякодышащую рыбу — это лепидосирен из семейства чешуйчатниковых, длиной более метра, способный впадать в спячку при высыхании водоема. Примечательно, что другой род этого семейства — протоптер (4 вида) — распространен в тропической Африке. Эндемично монотипическое семейство электрических угрей (единственный вид, длиной 1,5 м, населяет реки бассейна Амазонки и может давать разряд до 650 вольт).

Область делится на 4 подобласти: Чилийскую, Бразильскую, Центральноамериканскую и Антильскую.

Чилийская подобласть

Для фауны Чилийской подобласти характерны грызуны — вискача, шиншилла, патагонская мара, 20 видов кавий (морских свинок), безгорбые верблюды — викунья и гуанако, парнокопытные — пампасный, перуанский и южноандский олени, мелкие олени мазама и пуду. Из хищных наиболее типичны пума и очковый медведь. В орнитофауне преобладают птицы пампасов и гор — северный нанду, тинаму, паламедеи, андский кондор —  самая крупная в мире хищная птица, массой до 12 кг и с размахом крыльев до 3 м. Представитель эндемичного семейства ринодерма Дарвина, маленькая лягушка длиной всего 3 см, живет в холодных горных ручьях, причем самец вынашивает в своем горловом мешке и кладку яиц, и головастиков до полного их развития.

Бразильская подобласть

Бразильская подобласть — самая насыщенная и представительная для Неотропиков в целом. Здесь наиболее характерны животные тропических лесов: из млекопитающих — пушистые опоссумы (род Caluromys, 3 вида), трехпалые и двупалые ленивцы, древесные муравьеды карликовый и тамандуа, широконосые обезьяны — крошечные, массой 70 г, игрунки, маленькие, массой до 500 г, тамарины, ночные обезьяны дурукули, размером с кошку, капуцины, паукообразные обезьяны и самые крупные, массой до 9 кг, ревуны. В наземном ярусе здесь обитают гигантский броненосец, большой муравьед, капибара, равнинный тапир, кустарниковая собака (Speothos), ягуар, в реках — амазонский ламантин из отряда сиреновых. Характерные птицы — солнечные цапли, попугаи ара и амазоны, разнообразные колибри, туканы, орел-гарпия (из семейства ястребиных), хохлатый гокко (из семейства краксов), гоацин, гвианский скальный петушок. Из ящериц наиболее разнообразны игуановые, самая крупная — зеленая игуана, длиной до 180 см. В реках живет самая большая в мире змея — водяной удав анаконда, длиной до 11 м. Типичные рыбы Амазонии двоякодышащий чешуйчатник, электрический угорь, гигантская арапаима, длиной до 4 м и массой до 200 кг, аравана, выпрыгивающая из воды на высоту 2 м, различные виды хищных пираний.

Центральноамериканская подобласть

Фауна Центральноамериканской подобласти имеет переходный облик, так как находится в постоянном контакте с фауной Голарктики. Сюда заходят с севера землеройки-бурозубки, хорьки, рыси, зайцы, полевки, суслики. Однако есть немало характерных для подобласти животных: центральноамериканский тапир, кинкажу и какомицли из семейства енотовых, горный тинаму, королевский кондор, эндемичные виды тиранновых и колибри, шлемоносный василиск из семейства игуановых, способный бегать по поверхности воды, 3 вида ящериц из семейства хиротов, или двуногое (Bipedidae), несколько эндемичных видов безлегочных саламандр.

Антильская подобласть

Фауна Антильской подобласти — типично островная, относительно бедна, здесь отсутствуют многие материковые группы животных, однако очень велика доля молодых эндемиков (на уровне родов и видов). Среди млекопитающих есть даже эндемичное семейство — щелезубовые (Solenodontidae) из отряда насекомоядных. Два вида — кубинский и гаитянский щелезубы, массой до 1 кг, возможно, дальние родичи мадагаскарских тенреков. На Кубе и на о-ве Пинос обитают цепкохвостые хутии (Capromys), а на о-ве Гаити — похожие на них загуги (Plagiodontia), ведущие древесный образ жизни. Из птиц эндемично семейство тодиевых отряда ракшеобразных. На каждом из Больших Антильских островов обитает свой, эндемичный вид тоди, или плоскоклювов. Имеется целый ряд эндемичных видов колибри (крошечная колибри-муха), трогонов (кубинский трогон — национальная птица Кубы), кукушек и тиранновых. Среди рептилий также немало эндемиков — игуаны (игуана-носорог), удавы и кубинский крокодил.

Эфиопская область

Фауна млекопитающих отличается особым своеобразием и исключительным богатством. Два эндемичных отряда — трубкозубы (1 вид) и даманы (7 видов) — ведут свое происхождение от древних копытных. Эндемичные семейства: из насекомоядных — выдровые землеройки, тенреки, златокроты и прыгунчики, из полуобезьян — лемуровые, индриевые, руконожковые, из грызунов —  тростниковые и скальные крысы, землекоповые, долгоноговые, шипохвостые белки, из парнокопытных — бегемоты, жирафы. Именно здесь находится центр разнообразия семейства полорогих, а ряд подсемейств эндемичен: дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы. Отряды ящеров (панголины) и хоботных (слоны), семейства полуобезьян лори (галаго, потто), мартышковых и человекообразных обезьян, носорогов и оленьков являются общими для Эфиопской и Ориентальной областей, что подтверждают древние фаунистические связи этих регионов.

Орнитофауна Эфиопской области очень разнообразна, эндемизм ее весьма высок. Имеются два эндемичных отряда — страусообразные (1 вид — африканский страус) и птицы-мыши, а также ряд эндемичных семейств — китоглавые, молотоглавые, птицы-секретари, цесарковые, пастушковые куропатки, турако, или бананоеды, древесные удоды. Медоуказчики, ширококлювы, птицы-носороги роднят Эфиопскую область с Ориентальной, а нектарницы, ткачики, белоглазки — еще и с Австралийской.

Здесь находится центр разнообразия сухопутных черепах, имеется ряд эндемичных родов. Из ящериц наиболее разнообразны гекконы, агамы, сцинки, хамелеоны, эндемичны семейства слепых сцинков, поясохвостов. Семейство узкоротых змей демонстрирует связи с Неотропиками, подсемейство питонов — с Ориентальной областью. Гадюковые представлены наиболее древними и примитивными родами (земляные и жабьи гадюки). Эндемичны узкорылый и тупорылый крокодилы. Узкоротые, веслоногие и настоящие лягушки исключительно разнообразны, а квакши, напротив, отсутствуют совершенно. Из пресноводных рыб эндемичны древний отряд многоперых (11 видов) и двоякодышащие рода протоптер (4 вида) из семейства чешуйчатниковых, общего с Неотропиками (лепидосирен).

В Эфиопской области выделяют 4 подобласти — Конголезскую, Суданскую, Капскую и Мадагаскарскую.

Конголезская подобласть

В Конголезской подобласти из млекопитающих эндемичны выдровая землеройка, длиной более полуметра (с хвостом), полуобезьяны — калабарский потто и 6 видов галаго (буш-бэби), обезьяны гверецы (колобусы), обыкновенный и карликовый шимпанзе, равнинная и горная гориллы, конголезский дикобраз, масличная и белополосая белки, семейство шипохвостых белок (10 видов), водяная и пальмовая циветты, большая лесная свинья, африканский оленек, хохлатые, или лесные, дукеры (более 10 видов), антилопа бонго, карликовый бегемот, окапи (из семейства жирафовых). В орнитофауне преобладают голуби, попугаи, турако, или бананоеды, птицы-носороги, нектарницы. Эндемичны для подобласти серый попугай, или жако, конголезский павлин, пальмовая птица-носорог (цератогимна). Из рептилий эндемичны водяная и древесная кобры, западная, или зеленая, мамба, древесные гадюки (7 видов), узкорылый и 2 вида тупорылых крокодилов. Замечательна самая крупная в мире лягушка-голиаф, массой до 3 кг.

Суданская подобласть

Суданская подобласть отличается обилием и видовым разнообразием парнокопытных семейства полорогих: серый дукер, малый куду, конгони, топи, голубой гну, лошадиная антилопа, орикс бейза, водяной и болотный козлы (название условное, это — антилопы), жирафовая газель, или геренук, газели Гранта и Томсона, самая крупная антилопа Африки — канна, или оленебык, массой до 800 кг. Характерны африканский слон, белый и черный носороги, зебры Грэви и Гранта, обыкновенный бегемот, из хищников — лев, леопард и гепард. Широко распространен трубкозуб, представитель особого монотипического отряда. Из птиц эндемичны африканский страус, птица-секретарь, разнообразны турачи, цесарки, рябки, ракшеобразные, ткачиковые. Из рептилий характерны агама колонистов, африканская яичная змея.

Капская подобласть

Фауну Капской подобласти характеризуют семейство златокротов (3 вида) и похожий на маленького кенгуру грызун долгоног (все они субэндемичны — выходят на север за пределы подобласти), южноафриканский хомяк (единственный вид хомяков на всем континенте!), колониальная виверра суриката по прозвищу «земляной человечек», бурая, или береговая, гиена, горная зебра (занесена в Красную книгу МСОП), зебра квагга (истреблена в конце прошлого века), антилопы ньяла и бент-бок, белохвостый гну, капский орикс, газель спрингбок. Из птиц здесь эндемичны намакский и пестрый рябки, хохлатая дрофа, из рептилий — глазчатая и шишковатая черепахи, капская и щитковая кобры, пучкобровая и карликовая гадюки, из амфибий — лягушки-поросята и шпорцевые лягушки. Особого упоминания заслуживают рыбы-галаксии (3 вида). Их ближайшие родичи населяют реки Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Мадагаскарская подобласть

Фауна Мадагаскарской подобласти исключительно своеобразна и в то же время дисгармонична как типичная островная фауна.

Так, обезьяны здесь отсутствуют, зато полуобезьяны представлены 3 эндемичными семействами. Это лемуровые (16 видов), индриевые (4 вида) и руконожковые (1 вид). Из насекомоядных эндемично семейство щетинистых ежей, или тенреков (28 видов), из рукокрылых — монотипичное семейство мадагаскарских присосконогов (1 вид). Из хищных имеются только виверровые, зато они все эндемичны: мадагаскарские мунго, фаналока, фосса (длиной 1,5 м — самый крупный хищник на острове). Из грызунов отсутствуют мышиные, зато есть эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков (10 видов). Из копытных только кистеухая свинья (возможно, была завезена человеком), в плиоцене на Мадагаскаре жил карликовый бегемот.

Всего примерно 200 лет тому назад вымерли гигантские нелетающие птицы — эпиорнисы (9 видов), самый крупный был высотой 3 м и массой 400 кг. На Маскаренских островах почти в то же время были истреблены нелетающие дронты (3 вида), дальние родичи голубей. Эндемичны также семейства мадагаскарских пастушков, филепиттовых, вантовых. Из ящериц эндемичны плоскохвостые гекконы (6 видов), субэндемичны ярко-зеленые дневные гекконы фельзумы (25 видов, из них один — живет в Ориентальной области, на Андаманских островах). Замечательны сухопутные черепахи: крошечная, до 10 см, паучья черепаха и до 130 см — исполинская. Здесь находится центр разнообразия хамелеонов, зато полностью отсутствуют агамы, вараны, гадюковые и аспидовые змеи. Давние связи Мадагаскара с Неотропиками подтверждают 2 эндемичных рода игуан и дальние родичи южноамериканских удавов — мадагаскарские удавы акрантофис и санзиния.

Ориентальная (Индо-Малайская) область

Ее южная граница с Австралийской областью трактуется разными авторами различно (линия Уоллеса, линия Вебера, линия Лидеккера). Наиболее взвешенная граница проходит восточнее Явы, между островами Ломбок и Бали, далее между Калимантаном и Сулавеси, между Каролинскими островами и Новой Гвинеей, между Новыми Гебридами и Соломоновыми островами, между Новой Каледонией и Австралией, между островами Кермадек и Новой Зеландией. В целом ориентальная фауна наиболее насыщена как древними, так и молодыми таксонами высокого ранга. Особенно ярко это проявляется в материковой части области. Многие семейства либо эндемичны, либо имеют здесь центры происхождения и разнообразия.

Млекопитающие представлены эндемичным отрядом шерстокрылов, включающим 2 вида. Малайский и филиппинский шерстокрылы — растительноядные зверьки длиной до полуметра, планирующие между деревьями с помощью кожистых складок по бокам тела. Богато представлен отряд приматов, 3 семейства эндемичны — тупайи (16 видов), долгопяты (3 вида) и гиббоны (9 видов).

Из птиц эндемичны семейства кагу (1 вид), листовковых (14 видов), гавайских цветочниц (22 вида). Ряд семейств птиц имеет в этой области центр видового разнообразия и, вероятно, возникновения — это фазановые, рогоклювые, белоглазковые. Широко представлены семейства птиц-носорогов, нектарниц, ткачиковых, но центр их разнообразия лежит в Эфиопской области.

В фауне рептилий эндемичны семейства большеголовых черепах (1 вид в реках Индокитая), безухих варанов (1 вид на Калимантане), щитохвостых змей (45 видов в Индии и на Шри-Ланке), гавиалов (1 вид — гангский гавиал — живет в Инде, Ганге и Брахмапутре). Среди рыб исключительного разнообразия достигает семейство карповых (примерно 1 тыс. видов), богата фауна лабиринтовых рыб, способных дышать атмосферным воздухом (анабас, или ползун, путешествующий по суше между водоемами, а также знакомые всем петушки, лялиусы, гурами).

Область разделяется на 4 подобласти: Индийскую, Малайскую, Полинезийскую и Гавайскую.

Индийская подобласть

Индийская подобласть занимает материковую часть области, за исключением южной части п-ова Малакка, и остров Шри-Ланка. Эндемичны роды полуобезьян — толстый и тонкий лори, обезьяны — лангуры, медведь-губач, индийский, или панцирный, носорог, антилопы четырехрогая, гарна, нильгау, бык купрей. Некоторые роды весьма характерны, но субэндемичны — населяют также частично Малайскую подобласть. Это малайский медведь, чепрачный тапир, быки — гаур и бантенг, индийский слон. Интересно, что индийский слон более близок не африканскому слону (Loxodonta), а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephans.

Богато представлено в Индийской подобласти семейство фазановых (павлин, банкивский петух — предок всех домашних кур). Разнообразны птицы-носороги, дятлы, бородатки, из воробьиных — ткачики, скворцы, белоглазки, бюльбюлевые. Из пресмыкающихся эндемичны летучие драконы из семейства агамовых, большеголовая черепаха, гангский гавиал. Широко распространены, но выходят и в Малайскую подобласть индийский и сетчатый питоны, королевская и индийская кобры.

Малайская подобласть

Малайская подобласть занимает южную часть п-ова Малакка, Малайский архипелаг, Филиппины. Здесь эндемичны полуобезьяны долгопяты (3 вида), обезьяна-носач, 3 из 6 видов гиббонов, орангутан, суматранский полосатый заяц. Эндемичны суматранский и яванский носороги, но всего лишь сто лет тому назад оба вида были широко распространены на материке.

Полинезийская подобласть

В фауне Полинезийской подобласти преобладают странствующие формы — крыланы из млекопитающих, стрижи-саланганы, попугаи, голуби и нектарницы из птиц, гекконы и сцинки из ящериц, тихоокеанские удавы (3 вида) из змей. На некоторых архипелагах и островах есть эндемичные таксоны. Так, для Новой Каледонии характерна внешне похожая на цаплю птица кагу (единственный вид особого семейства), для Самоа — эндемичный зубчатоклювый голубь, на Фиджи и Тонга обитают 2 вида игуан неотропического происхождения. Широко распространена полинезийская крыса (отчасти с помощью человека).

Гавайская подобласть

Гавайская подобласть охватывает Гавайские острова. Эндемичное семейство птиц — гавайские цветочницы (22 вида, из них 8 вымерло в результате освоения островов). На грани вымирания гавайские медососы (благородный мохо). Гавайская казарка была истреблена, но затем возвращена в природу из зоопарка-питомника выдающегося натуралиста сэра Питера Скотта в Англии.

Голарктическая область

Фауна области исторически молода и сравнительно бедна. Эндемичны семейства выхухолей (из насекомоядных), пищух, или сеноставок (из зайцеобразных), бобров, тушканчиков, селевиний, или боялычных сонь (1 вид, Средняя Азия), аплодонтовых (1 вид, Северная Америка), вилорогов (1 вид, Северная Америка). Три семейства субэндемичны — кроты, гоферы и мешотчатые прыгуны. Среди птиц есть 1 эндемичный отряд гагарообразных и 2 эндемичных семейства — тетеревиные и чистиковые. Все эти группы птиц распространены кругополярно. У границы с Неотропиками обитает эндемичное семейство ящериц-ядозубов (2 вида). Хвостатые амфибии разнообразны и представлены рядом эндемичных семейств. Это гигантские скрытожаберники (3 вида, длиной до 1,6 м), углозубы, амбистомы, сирены, протеи, настоящие саламандры и амфиумы. Почти 20 эндемичных семейств пресноводных рыб (осетровые, веслоносы, панцирные щуки, лососевые, сиговые, хариусы, щуковые, окуневые, байкальские голомянки и др.).

Голарктическая область подразделяется на 7 подобластей: Сонорскую, Канадскую, Арктическую, Евро-Сибирскую, Средиземноморскую, Центральноазиатскую и Восточноазиатскую.

Сонорская подобласть

Для Сонорской подобласти характерны серая лисица, своеобразная антилопа вилорог, американская пищуха, грызун аплодонтия, крот-звездонос (выходит в Канадскую подобласть), из птиц — индейки, краксы, кондоры, различные колибри, тиранны, американские сорокопуты, танагры, из рептилий — несколько родов игуан, ящерицы-ядозубы, представители ямкоголовых —  гремучники, из земноводных — семейство сиреновых.

Арктическая подобласть

В Арктической подобласти из млекопитающих характерны лемминги, северный олень, мускусный овцебык, песец, белый медведь. Из птиц — много родов чаек, куликов; чистики, гуси, некоторые роды уток, в том числе гага, а из воробьиных — пуночка и подорожник.

Евро-Сибирская подобласть

В Евро-Сибирской подобласти эндемичных таксонов мало. Характерны русская выхухоль, бурундук, бобр, сони, летяга, рыжие полевки, мышовки, лесной лемминг, рысь, бурый медведь, горностай, ласка, куница, зубр, лось. Из птиц — глухарь, тетерев, кедровка, совы-неясыти. Очень мало пресмыкающихся и земноводных.

Канадская подобласть

Канадская подобласть близка по фауне к Евро-Сибирской, но в ней имеются группы, отсутствующие в Евразии. Таковы полутушканчики, мышевидные лемминги, гоферы, древесные дикобразы, из копытных — снежная коза, из насекомоядных — крот кондилура, из хищных полосатый скунс и американский барсук (оба вида заходят и в Сонорскую подобласть). Из куриных птиц эндемичны для этой подобласти луговой и степной тетерева, воротничковый рябчик.

Средиземноморская подобласть

В Средиземноморскую подобласть широко проникают представители тропической фауны — медоеды, гиены, мангусты, генетты, пустынные лисички фенеки, антилопы, даманы, страусы (в основном в африканской части подобласти). Из млекопитающих характерны пиренейская выхухоль, слепыши, переднеазиатские хомяки, всевозможные песчанки, муфлон, лань. Из птиц разнообразны славки, вьюрки, каменки. Фауна пресмыкающихся богата: много гекконов, агам, сцинков, настоящих ящериц. Из змей характерны ужи, полозы, кобры и гадюки. Из земноводных встречаются настоящие саламандры, тритоны, жабы, лягушки, квакши. Замечательны европейский протей (пещеры Югославии) и 3 вида пещерных саламандр (горы Италии и Сардинии).

Центральноазиатская подобласть

Для Центральноазиатской подобласти характерны тибетский як, антилопы — сайгак, джейран и дзерен, из насекомоядных — путорак (пегая землеройка), из зайцеобразных — пищухи, из грызунов — тонкопалый суслик, слепушонка, степная пеструшка, горные полевки, песчанки, разнообразные тушканчики. Из птиц характерны саджи, или копытки, горные индейки (улары), горные вьюрки, саксаульные сойки, грифы, кулик-серпоклюв, индийский гусь. Разнообразны ящерицы семейств гекконов и агамовых, обычны серый варан, песчаный удавчик, среднеазиатская кобра, гюрза, эфа, палласов щитомордник.

Восточноазиатская подобласть

Для Восточноазиатской подобласти из млекопитающих характерны своеобразные примитивные землеройки и кроты-могеры, безыглые ежи-гимнуры, красный волк, енотовидная собака, гималайский медведь, большая и малая панды, копытные — горал и такин, обезьяны гималайский тонкотел и 2 вида макак — медвежья и японская. Из Ориентальной области далеко на север, до Уссурийского края, заходит тигр. Среди птиц много родов и видов фазанов (королевский, золотой, алмазный, рогатый, монал), даурский и японский журавли, различные зимородки, на юге —  попугаи, из воробьиных — белоглазки, тимелии. Из пресмыкающихся характерны китайский трионикс (мягкотелая черепаха), ящерицы-долгохвостки, восточный щитомордник, копьеголовые змеи, или куфии, китайский аллигатор. Из земноводных эндемичны дальневосточный когтистый тритон и 2 вида гигантских скрытожаберников — китайский и японский. Наиболее типична восточноазиатская фауна в отрогах Тибетского нагорья и в горном узле, где берут начало Меконг и Янцзы. В Уссурийском крае восточноазиатская фауна смешивается с сибирской. В Сычуани возрастает процент индо-малайских видов.