Океан как среда жизни
Мировой океан — единая непрерывная водная оболочка Земли, окружающая материки и острова и обладающая общностью солевого состава. На долю Мирового океана приходится 98,8% всей гидросферы. Океан расчленен массивами материков с очень извилистой береговой линией, а рельеф дна по сложности ни в чем не уступает рельефу суши.
На полярные страны — арктическую, субарктическую, субантарктическую и антарктическую зоны — приходится 15% акватории Мирового океана, на экваториально-тропическую — 56%, остальная часть относится к умеренной и субтропической зонам. Объем вод Мирового океана оценивается в 1370 млн км3, с речным стоком ежегодно вносится примерно 30 000 км3, или 2,2%.
Важнейшими процессами в Мировом океане являются следующие:
- излучение тепла;
- обмен с сушей теплом, влагой и твердым веществом;
- обмен с атмосферой влагой, солью, теплом и растворенными газами;
- биологические процессы (фотосинтез, дыхание, разложение);
- процессы перемешивания.
Отличительной характеристикой океана является гидростатическое давление. С увеличением глубины на 10 м гидростатическое давление возрастает на 1 атм. Почти на 80% площади Мирового океана давление свыше 300 атм, а на максимальных глубинах оно достигает почти 1100 атм.
Средняя температура вод Мирового океана составляет 3,5°С, средняя соленость 34,7%о.
К числу важнейших физических характеристик относится плотность морской воды. Она зависит от температуры, солености и глубины и определяется в значительной степени структурой течений. В низких и средних широтах влияние высокой температуры более значимо, чем влияние высокой солености.
Огромные пространства океана — от полярных областей до экваториальных широт, от ярко освещенных солнцем поверхностных слоев воды до фиолетово-черных глубин — населены массой живых существ.
Экосистемы Мирового океана являются средой наибольшего биологического разнообразия Земли на уровне высших таксонов — царств, типов и классов живой природы. В современном океане обитает более 160 тыс. видов животных и примерно 10 тыс. водорослей. Постоянно открываются и описываются новые виды из ныне живущих типов животных и растений. Только во время английской экспедиции на «Челленджере» (XIX в.) было обнаружено 4417 новых для науки видов морских организмов, что увеличило число обитателей моря, известных в то время, в несколько раз. В январе — апреле 1973 г. при проведении судном «Академик Курчатов» сравнительных комплексных исследований в Карибском регионе найдено 10 ранее неизвестных видов животных, а в желобе Кайман обнаружено новое семейство морских звезд. Есть находки и более высоких таксонов. Так, отряд кистеперых рыб — целаканты — считался вымершим в конце мела, т.е. 100 млн лет назад. В 1938 г. в районе Коморских островов один живой целакант попал в сети южноафриканского траулера, что явилось биологической сенсацией.
Считалось, что моллюски класса моноплакофора существовали лишь с кембрия по девон, однако в 1952 г. датское судно «Галатея» подняло с глубины 4 км живых моллюсков из этой группы, которых назвали неопилинами. Выдающееся открытие было сделано академиком А. В. Ивановым, который в 1949-1969 гг. детально описал новый тип животных — погонофор, единственный новый тип, открытый в XX в. Погонофоры — крупные, похожие на червей, но не родственные им организмы, являются глубоководными обитателями. Они были обнаружены в северо-западной части Охотского моря, а затем во время экспедиций на «Витязе» — в тропических частях Тихого и Индийского океанов. Позднее их обнаружили в Целебесском и Северном морях, а также в Атлантическом океане. По сборам донных животных с ультраабиссальных глубин Мирового океана в течение 17-летних исследований «Витязя» на глубинах более 6 тыс. м описано 286 видов животных.
Еще одно крупнейшее открытие в биологии океана — обнаружение экосистем с хемотрофным источником питания животных за счет серных бактерий — экосистем «гидротермального вента». Впервые такой феномен обилия жизни в абиссальных оазисах обнаружен американскими океанологами с подводных обитаемых аппаратов (1977 г.).
Экологию и биогеографию океана активно изучали в последние десятилетия, что было связано с поиском новых источников промысловых рыб, беспозвоночных, водорослей, с переходом от свободного промысла к методам рационального природопользования.
«Природу Мирового океана можно и нужно представлять себе как грандиозный процесс трансформации и обмена энергии и веществ, — писал известный биоокеанолог В.Г. Богоров (1969). Единую природу Мирового океана формирует тесное взаимодействие физических, химических и биологических процессов, взаимообусловленности которых содействует вечное движение водных масс. Их перемещение, образующее единую генеральную систему течений, служит основой единства Мирового океана и влияет на состояние атмосферы и биосферы Земли».
Водные массы
Процессы обмена энергией и веществом в океане и особенности движения приводят к разделению вод океана по физико-химическим свойствам и составу живущих в них организмов на различные, сравнительно однородные крупные объемы. Это как бы океанические аналоги природных ландшафтов суши, получившие название «водные массы». «Водной массой, — согласно А.Д. Добровольскому (1961), — следует называть некоторый сравнительно большой объем воды, формирующийся в определенном районе Мирового океана — очаге, источнике этой массы, — обладающий в течение длительного времени почти постоянным и непрерывным распределением физических, химических и биологических характеристик, составляющих единый комплекс и распространяющихся как одно единое целое».
Водные массы отражают физико-географические черты районов формирования, где они получают свои характерные свойства, и пути распространения. Так, водные массы, образовавшиеся вокруг Антарктиды, опускаются в глубинные и придонные слои и распространяются к низким широтам, по пути происходит смешивание их с другими водами.
Главными показателями водной массы как среды служат ее температура и соленость. Обычно выделяют 5 типов вод: поверхностные (до 75-100 м), подповерхностные (до 300 м), промежуточные (500-1000 м), глубинные (1200-5000 м) и придонные. Большинство промежуточных, глубинных и придонных водных масс формируется из поверхностных. Опускание поверхностных вод происходит главным образом за счет тех вертикальных перемещений, которые вызываются их горизонтальным обращением. Особенно благоприятны условия для образования водных масс в высоких широтах, где развитию интенсивных нисходящих движений по периферии циклонических масс способствуют высокая плотность вод и небольшие вертикальные ее градиенты. Границами различных типов водных масс являются слои, разделяющие структурные зоны.
По мере удаления от поверхности океана количество водных масс уменьшается. Так, было выделено 11 типов поверхностных водных масс, по 6 типов промежуточных и глубинных и 4 типа придонных. Водные массы называют по месту их расположения или формирования.
К числу наиболее важных характеристик водных масс А.Д. Добровольский (1990) относит следующие:
- Индивидуальность водных масс. Каждая водная масса формируется в определенных физико-географических условиях и более или менее устойчиво существует во времени и пространстве, в частности, она не распространяется в окружающей воде, не смешивается полностью с соседними водными массами. Причина этого — достаточное различие в плотности, при котором турбулентный обмен через границы незначителен. Полезным показателем, характеризующим водную массу, часто бывает концентрация растворенного кислорода, а также концентрация биогенных веществ. Водная масса обычно имеет определенные характеристики и присущую ей биоту, в которой могут быть свои виды-индикаторы.
- Иерархическое строение водных масс из соподчиненных единиц. В пределах водных масс могут быть выделены массы второго, третьего и т.д. порядков, которые занимают меньшее пространство и различаются между собой меньшими абсолютными значениями характеристик.
- Временные и пространственные трансформации водных масс. Эти характеристики особенно важны для изучения биологии и химии океана. Среди водных масс различают первичные и вторичные. Первичные водные массы («основные») занимают каждая одну из климатических зон океана, где они формируются под влиянием местных условий. Вода, вошедшая в состав первичной водной массы, сравнительно долго остается там, где последняя сформировалась. Так, первичная субарктическая водная масса Тихого океана обновляется в год на 10%. Вторичные водные массы образуются в результате смешения двух соседних первичных масс или в результате проникновения в океан воды из какого-либо моря.
Согласно К. В. Беклемишеву (1969), «водные массы являются не только понятием, пригодным для комплексной характеристики вод, но и реальными объектами, фактически слагающими массу воды, наполняющую океаны». В Мировом океане существует тесная зависимость между динамикой водных масс и населяющими их организмами. За счет климатических и гидродинамических особенностей циркуляционных систем в них формируется своеобразный гидрохимический и температурный режим, что приводит к образованию в этих областях специфических экологических условий.
Течения
Динамика вод открытых районов Мирового океана выражается главным образом в виде течений, локальных или охватывающих огромные пространства широтных и меридиональных потоков. Течения являются основным средством расселения морских организмов, но могут стать и барьером на их путях, как это происходит, например, с течением Гольфстрим.
Величины вертикальных составляющих скорости течений в среднем по всему Мировому океану от наибольших значений порядка нескольких единиц на 10-3 см-с-1 в поверхностной зоне уменьшаются до нескольких единиц на 10-4 см-с-1 в глубинной и придонной зонах.
Океаническая циркуляция
Океаническая циркуляция вод обусловливает распределение биогенных осадков, глобального теплового баланса, фаунистических провинций. Она зависит от:
- Зональных направлений ветров, определяющих поверхностные течения в слое до 1 км;
- Преобладания в данном бассейне испарения или притока вод;
- Плотностного распределения воды — главного фактора, вызывающего течения на глубине более 1 км;
- Апвеллинга;
- Слоя кислородного минимума.
Очевидно действие испарения (средиземноморский тип циркуляции) или притока (гумидный эстуариевый тип циркуляции). В Средиземном море воды из открытого океана втекают в залив, распространяются по поверхности, испаряясь, осолоняются, опускаются вниз и устремляются в океан в виде глубинного потока. В эстуариевом (лагунном) типе пресная вода поступает с вершины залива и растекается по поверхности, глубоководный поток поступает через устье и, перемешиваясь, поднимается вверх. К первому типу кроме Средиземного моря относятся Персидский залив и Северная Атлантика, в которой соленые тяжелые воды на севере опускаются вниз. Здесь мало питательных веществ, фосфора, азота, кремния, но много кислорода и известковых осадков. Ко второму — Черное море и Северная Пацифика. Здесь много питательных веществ, в водах мало кислорода (он уходит на окисление органических веществ), осадки бедны СаСО4 (он растворяется) и обогащены углеводородами.
Важным фактором является плотность морской воды, которая увеличивается с возрастанием солености и понижением температуры. Эти явления очень важны для формирования водных масс в глубинах океана. Так, вглубь опускаются средиземноморские воды с соленостью >36%о, вытекающие в Атлантику и образующие североатлантические глубинные воды. Массы антарктических придонных вод занимают на разных глубинах всю Атлантику от 60° ю.ш. до 60° с.ш.
Следующий аспект циркуляции — апвеллинг. В результате отгона ветром поверхностного слоя воды от берега на его место поднимается более глубинная вода. Прибрежный апвеллинг играет очень важную роль, так как к поверхности постоянно приносится много питательных веществ, особенно фосфора. Обилие фосфора в экосистеме служит основой для крупнейших в мире мест рыбного лова у побережья Перу и источником для образования фосфоритов.
Последний фактор — слой кислородного минимума. Это слой мощностью 200-500 м, выше и ниже которого расположены воды с большим содержанием кислорода. В морских впадинах с ограниченной циркуляцией кислород может вообще отсутствовать, как это наблюдается в Черном море. Слой кислородного минимума обязан своим происхождением высокой биологической продуктивности, обилию питательных веществ и последующему окислению образующегося органического вещества. Очевидно, что такие явления никогда не наблюдаются в малопродуктивных полярных водах.
Для жизни в океане важное значение имеют глубинные противотечения, система которых была обнаружена только в 60-х гг. XX в.
Исследования последних лет показали, что роль подводного вулканизма в Мировом океане, в том числе его тепловом балансе, достаточно значима. При образовании подводных гор, вулканических поднятий и островов, а также при непосредственной вулканической деятельности в океан поставляется тепла до 15х1020 Дж в год. Тепловые аномалии наиболее заметны в годы максимального проявления подводной вулканической деятельности, особенно в Азорском, Исландском и Галапагосском регионах. В Северной Атлантике, где влияние горячих ювенильных вод распространялось на площади примерно 1 млн км2, температура воды за их счет может повыситься на 3°С. Такая ситуация сложилась в 1982-1983 гг., с чем связывают повышение численности кальмаров в эти годы в Баренцевом море.
Итак, важнейшими условиями, определяющими биологическую продуктивность Мирового океана, являются динамика водных масс, их вертикальные и горизонтальные перемещения, зависимые от основной системы воздушных потоков, и др.
Химический, биогенный и газовый состав вод океана
Океан — часть земной коры, и его химический состав претерпевал изменения за время преобразования коры, особенно в период до 2 млрд лет назад. Океан служит резервуаром, в котором перемешиваются вещества в непрекращающемся процессе превращения изверженных пород в осадочные материалы, привнося ионов реками и ювенильными водами, а также перехода ионов в осадки. В.И. Вернадский (1926) писал: «Мировой океан с происходящими в нем сложными процессами равновесия не является изолированным в земной коре. Его вещество находится в теснейшем обмене с атмосферой и сушей, и этот обмен имеет огромное значение не только для химии моря, но и для химии всей земной коры».
Нормальные пределы изменения солености Мирового океана 33,00-37,00%о, масса солей составляет 4,8х1018 т. Соленость на поверхности открытого океана изменяется (в %о) от 32,5 в северной части Тихого океана и 34 в антарктических широтах до 36,0 в центрах интенсивного испарения в средних широтах Индийского океана и 37,0 в Атлантике, а в Персидском заливе — до 50-100. Если все соли, содержащиеся в растворе, извлечь и ровным слоем разместить на поверхности земного шара, то его толщина составит 12 м. Общее количество солей в океане составляет 5- 1016т. Практически все элементы таблицы Менделеева имеются в океанской воде, встречаясь прежде всего в виде соединений:
- силикатов;
- фосфатов;
- нитратов;
- нитритов;
- аммиака;
- органически связанного азота.
Преобладают хлориды и карбонаты:
- на долю ионов хлора приходится 55,0% всех солей,
- карбонатов — 30,6;
- сульфатов — 7,7;
- магнезии 3,7;
- кальция — 1,2;
- поташа — 1,1;
- брома — 0,2;
- бора — 0,07%.
Кроме биогенных элементов (N,P,Si) важную физиологическую роль в процессе развития фитопланктона играют также некоторые каталитические микроэлементы: например, Fe, Си, Mg, Со и др., выступая в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов, протекающих в живом веществе, оказывают значительное влияние на процессы фотосинтеза и обмена веществ. Недостаточность этих микроэлементов в морской воде является фактором, лимитирующим развитие фитопланктона.
Таблица
Время пребывания элементов в морской воде, лет (по Т. Шопфу, 1982)
Элемент | Концентрация, мг/л | Время, годы |
H | 108 000 | |
Li | 0,18 | 2,3х106 |
Be | 6х10-6 | |
В | 4,5 | 107 |
С | 28 | |
N | 150 | |
О | 880 000 | |
F | 1,3 | 5х105 |
Na | 10 700 | 4,8х107 |
Mg | 1290 | 107 |
Al | 0,001 | 102 |
Si | 3,0 | 1.8х104 |
P | 0,07 | 1,8х105 |
S | 905 | |
Cl | 19 000 | 108 |
К | 380 | 6х106 |
Ca | 412 | 8,5х105 |
Mn | 0,0002 | 104 |
Fe | 0,001 | 102 |
Cu | 4х105 | 104 |
Br | 67 | 108 |
Ag | 1х105 | 4х104 |
I | 0,06 | 4х105 |
Ba | 0,02 | 4х104 |
La | 3х18-6 | 440 |
Au | 4х10-7 | 2х105 |
U | 0,03 | 3х106 |
Tl | 1х10-5 | 2х102 |
Ra | 7х10-4 | 1х106 |
Принос в океан речным стоком биогенных элементов и микроэлементов, а также вынос их из глубинных слоев при подъеме вод и вертикальном перемешивании далеко не всегда компенсируют их недостаточность. Соответствующие расчеты количества микроэлементов, необходимых для обеспечения первичной продукции фитопланктона Мирового океана (Гордеев, Лисицын, 1979), показали, что в биологический круговорот вовлекаются и полностью (или даже неоднократно) используются поставляемые реками Ba, Ni, Pl, Ag, Cd, Zn, Cu, Si. Очевиден напряженный баланс этих микроэлементов в океане. Распределение их концентраций по глубине свидетельствует о многократном превышении концентрации фосфатов и кремниевой кислоты в глубинной зоне по сравнению с поверхностным слоем. Уже на глубине 200 м это преобладание обычно бывает 2-4-кратным, а на глубине 800-1000 м — еще большим, сохраняющимся в более глубоко распространенных слоях. Круговорот кремния, фосфора и связанного азота почти целиком определяется процессом извлечения их фитопланктоном. Поступление растворенных форм этих элементов с речным стоком незначительно — менее 1%.
Создание первичной продукции жестко лимитировано исключительной напряженностью «фонда» биогенных элементов.
Наиболее продуктивными являются воды приарктических районов океанов, где зимой происходит интенсивная конвекция, а также приантарктических, где наблюдается постоянный подъем глубинных вод.
Если в тонком поверхностном слое морей и океанов производится органическое вещество, то оно потребляется как здесь, так и в более глубоко лежащих слоях. Биомасса живых организмов после отмирания почти полностью минерализуется и частично переходит в донные отложения, подчас надолго выпадая из процессов обмена в биосфере. Нижележащие подстилающие воды в океане представляют собой своеобразное депо, слой аккумуляции минеральных биогенных элементов, где одновременно происходит их перераспределение. Некоторая и с каждым годом все возрастающая доля биомассы водных организмов изымается человеком, что уменьшает объем минеральных фондов биогенных элементов.
Водные организмы используют для своего развития и воспроизводства множество различных элементов, причем некоторые из них включаются в процессы жизнедеятельности в микродозах. 99,9993% массы находящихся в воде соединений приходится на 11 ионов основного солевого состава (Сl-, Na+, Mg2+, SO2-, Са2+, К+, Вг-, НСО3-, Sr3+, F- и HSO4- ). Именно они требуются для синтеза живых тканей в значительных количествах.
Органическая жизнь существует в природных водах любой солености, от слабоминерализованной воды северных речек и озер (< 0,1%о) до водоемов с самосадочной солью (~300%о). По отношению к солености различаются в качественном и количественном отношении главные типы водных организмов: морские, пресноводные, солоноватоводные и организмы пересолоненных водоемов.
Н.М. Книппович (1938) принимает за границу между морскими и солоноватыми водами соленость 24,7%о, при которой температура замерзания воды и температура ее наибольшей плотности одинаковы и составляют — 1,33°. Некоторые исследователи считают, что реальность установленной исключительно по физическому принципу границы Книпповича подтверждается фаунистическими материалами. Однако С.А. Зернов (1949) принимает за верхний предел солоноватых вод соленость 16%о, так как черноморская фауна до этой солености сохраняет типичный морской облик.
Всех водных животных подразделяют на 2 большие группы: пойкилосмотические, внутренняя среда которых (кровь, лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость) находится в осмотическом равновесии с внешней средой, и гомойосмотические, поддерживающие осмотическое давление внутренней среды на уровне, отличном от осмотического давления внешней среды.
К пойкилосмотическим животным относится подавляющее большинство морских беспозвоночных и немногочисленные группы позвоночных. Осмотическое давление внутренней среды беспозвоночных обеспечивается прежде всего минеральными ионами; доля органических веществ очень мала. Напротив, у пойкилосмотических позвоночных, способных к жизни в условиях переменной солености (зеленая жаба, таиландская лягушка-крабоед), осмотическое давление внутренней среды наполовину или даже больше обеспечивается органическими веществами, в первую очередь мочевиной. Таким образом, создается осмотическое «противодавление», препятствующее движению воды через клеточную мембрану и тем самым сохраняющее относительное постоянство объема клетки.
В биологических процессах, протекающих в морской воде, заметную роль играют некоторые газы. Из азота, кислорода и диоксида углерода, растворенных в воде в наибольших количествах, особое значение для поддержания жизни в океане имеет кислород. Содержание газообразного азота во всей толще вод океана сохраняется на уровне полного насыщения.
Воды Мирового океана пополняются кислородом преимущественно за счет жизнедеятельности фитопланктона и притока из атмосферы. Из 223,6 млрд т кислорода, поступающего в океан за год, 220 млрд т (98,4%) создается в результате жизнедеятельности растений и 3,6 млрд т (1,6%) поступает из атмосферы. Поверхностные водные массы оказываются наиболее обогащенными кислородом, и именно они снабжают им более глубокие слои воды океана. Опускание холодных водных масс, течения, круговороты, сезонные и суточные вертикальные перемешивания — все эти процессы способствуют обогащению кислородом глубинных вод Мирового океана.
На глубине водные массы постепенно теряют растворенный в них кислород. Поэтому, как правило, содержание кислорода в пределах абиссальных глубин сильно понижено, а в некоторых впадинах (в Черном, Балтийском морях, Норвежских фиордах и др.) он полностью отсутствует, что ограничивает или даже исключает растительную и животную жизнь.
В некоторые годы дефицит кислорода наблюдается в северо-западной части Индийского океана. В период зимнего муссона опресненные поверхностные воды Бенгальского залива и Андаманского моря выносятся Северо-Восточным течением в Аравийское море и образуют устойчивый слой, почти полностью прекращающий вертикальную конвекцию и способствующий быстрому образованию кислородного дефицита в подстилающих его слоях. В результате происходит массовая гибель рыбы, иногда масса погибшей рыбы достигает нескольких миллионов тонн.
Итак, кислородный режим является важным фактором, определяющим объем и характер биопродуктивности вод. По самым ориентировочным подсчетам, примерно 0,6 млн км2 площади шельфа и верхней части склона в Мировом океане из-за крайне неблагоприятного кислородного режима исключается из числа перспективных районов для промысла придонных рыб.
Температура
Она зависит от географической широты, сильно меняясь в пространстве и во времени. Диапазон изменения составляет от +2° в высоких широтах до +60° в изолированных мелководных заливах в тропиках, однако на обширных пространствах тропического пояса температура составляет примерно 25° в поверхностном слое. Виды тропических морских организмов обитают в очень узком интервале температур. Сезонные потепления и похолодания ограничены примерно 100-метровой толщей (сезонный термоклин), затем следует слой до 2000 м, где температура очень постепенно уменьшается (постоянный термоклин). Ниже идет глубинная водная масса с температурой 0...+4°. В самых глубоких слоях, 6000-11000 м, колебания температуры составляют от 1,1 до 3,6°С.
Годовые колебания температур редко превышают 6-7°, а в полярных водах 2°. Вода быстро охлаждается с глубиной и даже в тропиках на дне Атлантического океана температура составляет 0,5°, а в Белом море глубже 50 м вода всегда охлаждена до — 1,4°. В океанах градиенты температур в местах соприкосновения водных масс создают «барьеры», не преодолимые для фауны. По мнению палеогеографов, температура поверхности океана существенно не менялась на протяжении последних 800 млн лет.
Диапазон температуры, в котором происходит нерест и эмбриональное развитие многих морских животных, оказывается часто более узким и четко выраженным, чем диапазон температуры, в котором возможна нормальная жизнедеятельность взрослых животных.
Поскольку процесс фотосинтеза инициируется солнечной радиацией, количество световой энергии в данной точке океана, безусловно, лимитирует первичную продукцию органического вещества. Освещенность поверхностных слоев моря зависит: от географической широты места, сезона года, облачности, высоты солнца над горизонтом и количества влаги в атмосфере. Интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В среднем на глубине 10 м для фотосинтеза доступно лишь 10% световой энергии, поступившей на поверхность моря, а на глубине 100 м — только 1%. Зона первичного продуцирования ограничивается несколькими десятками метров от поверхности. В прибрежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных частиц, чем в водах открытого океана, света на глубину проникает еще меньше.
Вода поглощает в большем количестве красные лучи спектра и относительно лучше пропускает сине-фиолетовые. В связи с этим зеленые и бурые водоросли, обитающие ближе к поверхности моря, сменяются на больших глубинах красными водорослями, окраска которых является дополнительной к сине-фиолетовым лучам, проникающим на эти глубины. Еще глубже, от 200 до 500 м, сила света ослабевает настолько, что фотосинтезирующие растения исчезают полностью. В областях, лишенных света, складываются своеобразные экологические условия.
Экологические области океана
В океане выделяют несколько областей с различными экологическими условиями: толщу воды — пелагиаль, среду обитания пелагических животных, и дно океана бенталь, заселенную бентосом, т.е. организмами, обитающими на грунте или в толще грунта. Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль.
Супралитораль
Супралитораль — побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.
Литораль
Литораль — прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между уровнями воды в самый низкий отлив и в самый высокий прилив, простираясь до глубины 40-50 м. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и освобождаются от нее; они живут при условии резких изменений температуры и солености воды, действия прибоя, при прямом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном приливе. Значительное число видов вне этой полосы существовать не могут. В приполярных странах в полосе литорали жизнь крайне обеднена, так как значительную часть года она покрыта льдами.
Сублитораль
Сублитораль — прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспозвоночных.
Выделяются мелководья с мягким и твердым грунтом. На мягком грунте особенно обильны свойственные только мелководьям водоросли и цветковые растения. Из водорослей на более мелких участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукусы, а на больших глубинах — красные водоросли (багрянки). На мягком грунте мелководий обитают черви, крабы, офиуры, морские звезды, многие моллюски. Некоторые обитатели способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песчаный грунт илистому; поскольку последний из-за обилия гниющих органических остатков характеризуется недостатком или отсутствием кислорода, он заселен слабее песчаного.
Мелководья со скалистым грунтом отличаются твердостью субстрата, что препятствует проникновению в него многих животных. Здесь встречаются сверлящие организмы, активно внедряющиеся в скалы и камни. Обитающие на поверхности субстрата усоногие раки и моллюски имеют крепкие раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их. В пещерах и трещинах, характерных для скальных грунтов, поселяются головоногие моллюски, а также некоторые другие беспозвоночные и рыбы (например, мурены).
Для сублиторали характерна прерывистость распространения вдоль континентов; она прерывается предустьевыми пространствами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой.
Хотя сублитораль, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн км2), она значительно богаче в фаунистическом и флористическом отношении по сравнению с остальными областями океана.
Батиаль
Батиаль — располагается на материковых склонах на глубинах 200-2000 м между неритовой зоной и абиссалью. Эта область характеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености. Здесь отлагаются преимущественно илы.
Абиссаль
Абиссаль — область наибольших морских глубин, превышающих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана. Характеризуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (~ 0°), практически почти полным отсутствием света. Здесь не встречаются зеленые растения, накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы.
Толща воды — пелагиаль — подразделяется на эпипелагиаль — освещенные слои воды до глубины 200 м, — и глубоководную пелагиаль. Для пелагиали характерны представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона. Нектон — совокупность активно плавающих организмов, основные представители этой группы — пелагические рыбы. Виды планктона — организмы, переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться весьма медленно. Плейстон и нейстон — это небольшое число видов растений, и животных, обитающих на поверхности воды.
Основу всей жизни пелагиали составляет фитопланктон. Малая скорость движения планктона ни в коей мере не может противостоять движению воды. У видов планктона (как и у представителей нектона) имеются приспособления, препятствующие погружению в толщу воды. Из них можно назвать следующие: уменьшение относительной плотности за счет выработки веществ, имеющих малую плотность (в первую очередь жиров), а также насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых медуз вода составляет 99% от массы тела). Некоторые виды имеют специальные воздушные камеры, уменьшающие их плотность.
К фитопланктону относятся почти исключительно микроскопические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способные к ассимиляции. Они и являются источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении играют зеленые растения, прикрепленные ко дну, — различные водоросли и цветковые растения, а также хемотрофы.
Биомасса фитопланктона составляет в Мировом океане 1,5 млрд т, а его продукция — 559 млрд т, биомасса и продукция фитобентоса соответственно 0,2 и 0,2 млрд т. В этом состоит фундаментальное отличие морских экосистем от наземных, где продукция составляет лишь небольшую часть общей биомассы. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органическое вещество (сухая масса) в количестве примерно 74% от мировой продукции. «Урожайность» водорослей составляет 1,3-2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности водной толщи в год.
Зоопланктон представлен в океане микроскопическими и более крупными организмами: медузами и сифонофорами из кишечнополостных, сальпами и аппендикуляриями из хордовых.
Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абиссаль, обладает некоторыми общими особенностями, связанными с пессимальными условиями существования.
Абиссаль занимает ~ 8% морского дна и основную толщу морской воды, значительно превосходя по площади шельфовую область, а по объему — освещенную пелагиаль. При этом, несомненно, абиссальный бентос является производным от бентоса освещенной области океана, а население абиссальной пелагиали произошло от обитателей освещенной пелагиали.
Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкие температуры, характерные для глубин и создающие здесь пессимальные условия существования. Об уменьшении числа видов с глубиной свидетельствуют хотя бы данные океанологической экспедиции на корабле «Челленджер». Ею были обнаружены на разных глубинах следующие количества видов крабов:
- до 36 м — 190;
- 36-180 м — 75;
- 180-360 м — 28;
- 360-900 м — 21;
- 900-1800 м — 3;
- 1800-3600 м — 2.
Та же закономерность прослежена и для числа видов простейших — фораминифер, которое равно на глубинах до 100 м — 138, а на глубинах 5000-6000 м — всего 19.